Tumbuhan Paku: Tumbuhan Berpembuluh Tanpa Biji

Tumbuhan paku yang biasa disebut Pteridophyta saat ini merupakan kelompok tidak resmi yang mengacu pada kelompok tumbuhan berpembuluh tanpa biji. Kelompok tumbuhan paku ini terdiri dari dua filum/divisi, yaitu Lycophyta (paku kawat) dan Monilophyta (paku sejati/pakis, paku ekor kuda, paku purba). Karena Pteridophyta ini tidak monofiletik, maka kelompok ini bukanlah takson yang valid. Namun demikian, ada juga para ahli yang menggunakan istilah Pteridophyta terbatas pada Monilophyta saja, sehingga istilah Pteridophyta kadang digunakan untuk menggantikan Monilophyta. ^[1]

Ketika daratan di bumi ini masih didominasi oleh tumbuhan lumut, persaingan ketat untuk mendapatkan sinar matahari dan air untuk fotosintesis mungkin menjadi alasan evolusi tumbuhan paku. Evolusi jaringan pembuluh ini membuat tumbuhan paku dapat tumbuh lebih tinggi dari tumbuhan lumut. Tubuh yang tinggi itu berguna untuk mendapatkan sinar matahari dan penyebaran spora yang lebih jauh. Akar tumbuhan paku juga membuat tumbuhan ini memiliki peluang yang lebih besar untuk mendapatkan air daripada tumbuhan lumut, yang hanya dapat mengambil air pada permukaan saja.

Ciri-Ciri Tumbuhan Paku

Ciri-ciri yang paling utama dari tumbuhan paku adalah memiliki jaringan pembuluh (vaskuler), yaitu xilem yang berguna untuk transportasi air dan mineral terlarut dari akar menuju daun, dan floem yang berguna untuk mengedarkan hasil fotosintesis, gula, asam amino, dan zat organik lain ke seluruh tubuh tumbuhan. Adanya jaringan pembuluh ini memungkinkan penyaluran air dan nutrisi dapat dilakukan untuk jarak jauh. Terlebih lagi, dinding sel-sel xilem mengandung lignin yang memperkuat struktur mereka. Hal-hal tersebut memungkinkan tumbuhan paku untuk tumbuh tinggi, tetapi masih bisa mengangkut air dan mengedarkan nutrisi dengan baik.

Keberadaan jaringan pembuluh ini membuat tumbuhan paku adalah tumbuhan pertama yang memiliki akar, batang, dan daun sejati. Bentuk daun merupakan penanda evolusi yang berbeda dari Lycophyta dan Monilophyta. Lycophyta memiliki daun mikrofil, yaitu daun yang hanya memiliki satu helai jaringan pembuluh. Monilophyta memiliki daun megafil, yaitu daun yang memiliki jaringan pembuluh yang bercabang-cabang. Meskipun paku ekor kuda (horsetail) dan paku purba (whisk fern) memiliki daun mikrofil, tetapi daun mikrofil ini tidak seperti mikrofil pada Lycophyta, tetapi merupakan reduksi dari daun megafil karena adaptasi (mungkin dahulu pernah berupa megafil pada suatu waktu, tetapi sekarang tereduksi).

Ciri-ciri tumbuhan paku (tumbuhan berpembuluh tanpa biji) yang lain adalah mengalami pergiliran keturunan, gametofit (n) dan sporofit (2n) yang didominasi oleh fase sporofitnya. Lain halnya dengan gametofit dan sporofit pada tumbuhan lumut yang hampir sama ukurannya, sporofit pada tumbuhan paku lebih besar dan kompleks dari gametofitnya. Tumbuhan paku yang kita lihat adalah fase sporofit. Untuk menemukan gametofitnya, kita harus mencarinya dengan seksama, karena fase gametofitnya hanya struktur kecil yang tumbuh di (permukaan) tanah. Tumbuhan paku juga membutuhkan air (seperti air hujan) untuk bereproduksi secara seksual, seperti asal-usul air (evolusi ganggang hijau) mereka. Mungkin inilah hal yang membuat tumbuhan paku sangat menyukai tempat yang basah dan lembab. ^[2][3][4]

Pergiliran Keturunan Tumbuhan Paku

Pergiliran keturunan atau disebut juga metagenesis merupakan istilah untuk mendeskripsikan daur hidup yang terdiri dari dua fase, yaitu fase gametofit yang merupakan fase multiseluler haploid (n), yang berganti menjadi fase sporofit yang merupakan fase multiseluler diploid (2n). Pada sporofit tumbuhan paku, spora tersimpan pada sporangium yang terdapat pada daun yang dimodifikasi sebagai tempat sporangium (disebut sporofil). Kumpulan sporangium itu membentuk gugus (cluster) yang disebut sorus. Pada banyak jenis Lycophyta, sporofil ini berkumpul membentuk struktur seperti kerucut yang disebut strobilus.

Hampir semua tumbuhan berpembuluh tanpa biji merupakan golongan homospora, yaitu tumbuhan yang hanya menghasilkan satu macam spora. Spora yang dihasilkan akan tumbuh menjadi gametofit yang biseksual (seperti pada sebagian besar tumbuhan paku). Sebaliknya, spesies tumbuhan paku yang merupakan golongan heterospora menghasilkan dua jenis spora, yaitu:

• Megaspora: spora ini akan tumbuh menjadi gametofit betina. Megaspora dihasilkan oleh megasporangium yang terdapat pada megasporofil.
• Mikrospora: spora ini akan tumbuh menjadi gametofit jantan. Mikrospora ini berukuran lebih kecil, dihasilkan oleh mikrosporangium yang terdapat pada mikrosporofil.

Tahap-tahap pergiliran keturunan tumbuhan paku homospora adalah: ^[2][3][4][5]

1. Spora haploid (n) berkecambah dan tumbuh menjadi gametofit (n), yaitu struktur multiseluler tipis berbentuk seperti hati yang disebut protalium atau protalus. Protalus ini biasanya mengandung arkegonium pada lekukan dan anteridium pada ujungnya (di antara rhizoid-rhizoid).
2. Melalui perantara air, sperma (spermatozoid) berflagel dari anteridium dapat berenang menuju telur pada arkegonium sehingga terjadilah fertilisasi dan terbentuklah zigot di dalam arkegonium.
3. Zigot kemudian tumbuh, ke bawah berkembang akar, dan ke atas berkembang menjadi daun. Sporofit yang diploid (2n) ini dapat berupa daun tropofil yang hanya untuk fotosintesis, atau daun sporofil yang mengandung sporangium. Sporofit ini merupakan yang dominan pada tumbuhan paku.
4. Spora pada sporangium mengalami pembelahan meiosis, sehingga dihasilkan spora yang haploid (n) yang siap untuk disebarkan ketika matang.

Divisi Lycophyta atau Lycopodiophyta

Nenek moyang Lycophyta merupakan tumbuhan yang pertama kali berevolusi sehingga memiliki pembuluh. Tumbuhan ini disebut paku kawat atau lumut gada (club mosses) apabila diterjemahkan dari bahasa Inggris. Ciri-ciri dari kelompok paku kawat adalah golongan homospora atau heterospora (tergantung spesies), spermatozoid motil, sumber air eksternal dibutuhkan untuk fertilisasi, daun mikrofil. ^[6]

Divisi Monilophyta

Kelompok tumbuhan ini sebenarnya lebih dekat kekerabatannya dengan kelompok tumbuhan biji (Spermatophyta) daripada dengan Lycophyta, hal ini terjadi karena nenek moyang Lycophyta terpisah dengan nenek moyang Euphyllophyta (Spermatophyta + Monilophyta) lebih awal dalam pewaktuan evolusi mereka. Saat ini Monilophyta terbagi menjadi empat kelas, yaitu: ^[2][3][4][5]

Kelas Equisetopsida

Merupakan kelas dari tumbuhan paku ekor kuda (horsetails), ciri-cirinya adalah homospora, sperma motil, sumber air eksternal dibutuhkan untuk fertilisasi. Batang bergaris, bersendi, baik fotosintetik maupun non-fotosintetik. Daun seperti sisik dan bergelung; non-fotosintetik pada saat matang. Daun mikrofil, akan tetapi diyakini merupakan reduksi dari daun megafil karena adaptasi (mungkin dahulu pernah berupa megafil pada suatu waktu, tetapi sekarang tereduksi). ^[7]

Kelas Psilotopsida

Merupakan kelas dari tumbuhan paku purba (whisk ferns), ciri-cirinya adalah homospora, sperma motil, sumber air eksternal dibutuhkan untuk fertilisasi. Paku purba tidak memiliki daun, hal ini diyakini merupakan reduksi dari daun megafil karena adaptasi (mungkin dahulu pernah berupa megafil pada suatu waktu, tetapi sekarang tereduksi). Paku purba tidak memiliki akar sejati, mereka menggunakan rhizoid dan penyerapan dibantu oleh jamur mikoriza. ^[8]

Kelas Marattiopsida

Kelas ini jarang disebutkan dalam buku-buku referensi biologi umum. Ciri-ciri khas dari tumbuhan ini adalah batang bagian bawah yang sangat besar dan memiliki daun yang paling besar di antara tumbuhan paku yang lain. Bahkan, salah satu spesies tumbuhan kelompok ini, yaitu Ptisana salicina dijuluki sebagai raja tumbuhan paku (king fern), karena ukurannya yang sangat besar. ^[9]

Kelas Polypodiopsida

Merupakan kelas dari tumbuhan paku sejati/pakis (ferns), ciri-cirinya adalah sebagian besar homospora, sperma motil, sumber air eksternal dibutuhkan untuk fertilisasi. Daun megafil, gulungan daun terbuka saat dewasa. Sporofit dan hampir semua gametofitnya adalah fotosintetik. Kelompok ini adalah kelompok terbesar dari tumbuhan paku dengan 11.000 spesies. ^[10]